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Introducción
¿Alguna vez has olvidado regar una planta por algunos días y al volver, la has encontrado toda marchita? Si es así, ya sabes que el balance hídrico es muy importante para las plantas. Cuando una planta se marchita, es porque el agua se mueve hacia afuera de sus células, provocando que pierdan la presión interna —llamada presión de turgencia— que normalmente soporta a la planta.
¿Por qué sale agua de las células? La cantidad de agua fuera de las células disminuye conforme la planta pierde agua, pero la misma cantidad de iones y otras partículas permanece en el espacio extracelular. Este aumento en la concentración de soluto, o partículas disueltas, jala el agua hacia afuera de las células, hacia los espacios extracelulares, en un proceso conocido como osmosis.
Vacuolas en células vegetales
Formalmente, la osmosis es el movimiento neto de agua a través de una membrana semipermeable desde una zona de baja concentración de solutos hacia otra de mayor concentración. Esto puede sonar extraño al principio, ya que casi siempre hablamos de la difusión de solutos disueltos en agua, no del movimiento mismo del agua. Sin embargo, la osmosis es importante en muchos procesos biológicos y suele ocurrir al mismo tiempo en que se transportan o difunden los solutos. Aquí, veremos con más detalle cómo funciona la osmosis, así como su importancia en el balance hídrico de las células.
Cómo funciona
¿Por qué el agua se mueve de las zonas donde los solutos están menos concentrados a otras donde están más concentrados?
En realidad, se trata de una pregunta complicada. Para responderla, volvamos atrás y recordemos por qué ocurre la difusión. En la difusión, las moléculas se mueven desde una región de mayor concentración hacia otra de menor concentración, no porque sean conscientes de su entorno, sino simplemente como consecuencia de la probabilidad.
Cuando una sustancia está en forma líquida o gaseosa, sus moléculas estarán en constante movimiento aleatorio; rebotan o se deslizan unas alrededor de otras. Si hay muchas moléculas de una sustancia en el compartimiento A y ninguna molécula de esa sustancia en el compartimiento B, es muy poco probable (imposible, en realidad) que una molécula se mueva aleatoriamente de B a A. Por el contrario, es muy probable que una molécula se mueva de A a B: puedes visualizar todas esas moléculas que rebotan en el compartimiento A y a otras que brincan hacia el compartimiento B. Así, el movimiento neto de moléculas será de A a B, lo cual ocurrirá hasta que se igualen las concentraciones.
En el caso de la osmosis, otra vez puedes pensar en moléculas —esta vez, en moléculas de agua— en dos compartimientos separados por una membrana. Si ninguno de los compartimientos contiene un soluto, las moléculas de agua tendrán las mismas probabilidades de moverse en cualquier dirección entre los compartimientos. Sin embargo, si añadimos un soluto a uno de los compartimientos, esto afectará la probabilidad de que las moléculas de agua salgan de ese compartimiento y que se dirijan hacia el otro; en concreto, disminuirá esa probabilidad.
¿Por qué es así? Por ahí hay algunas explicaciones. La que parece tener la mejor base científica señala que las moléculas de soluto rebotan sobre la membrana y físicamente golpean las moléculas de agua y las alejan de ella, y así tienden menos a atravesarla.
Independientemente de los mecanismos exactos involucrados, el punto clave es que mientras más soluto contenga el agua, menos apta será para atravesar una membrana en un compartimiento adyacente. Esto redunda en el flujo neto de agua de las regiones de menor concentración de soluto a aquellas de mayor concentración.
Este proceso se ilustra en el ejemplo anterior del vaso de precipitado, donde hay un flujo neto de agua desde el compartimiento de la izquierda hacia el compartimiento de la derecha hasta que las concentraciones de soluto están casi equilibradas. No serán perfectamente iguales en este caso, porque la presión hidrostática ejercida por la columna de agua ascendente a la derecha se opone a la fuerza osmótica, lo que crea equilibrio que se detiene cerca del punto en que las concentraciones son iguales.
Tonicidad
La capacidad de una solución extracelular de mover el agua hacia adentro o hacia afuera de una célula por osmosis se conoce como su tonicidad. La tonicidad de una solución está relacionada con su osmolaridad, que es la concentración total de todos los solutos en la solución. Una solución con osmolaridad baja tiene pocas partículas de soluto por litro de solución, mientras que una solución con alta osmolaridad tiene muchas partículas de soluto por litro de solución. Cuando soluciones de osmolaridades diferentes son separadas por una membrana permeable al agua, pero no al soluto, el agua se moverá desde el lado con menor osmolaridad hacia el lado con mayor osmolaridad.
Se utilizan tres términos —hipotónica, isotónica e hipertónica— para comparar la osmolaridad de una célula con la osmolaridad del líquido extracelular alrededor de ella.
Importante: cuando usamos estos términos, solo tomamos en cuenta los solutos que no pueden cruzar la membrana.
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Si el líquido extracelular tiene una menor osmolaridad que el líquido al interior de la célula, se dice que es hipotónico (hypo = menos que) con respecto a la célula, y el flujo neto de agua será hacia el interior de esta.
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En el caso contrario, si el líquido extracelular tiene una mayor osmolaridad que el citoplasma de la célula, se dice que es hipertónico (hyper = mayor que) con respecto a ella y el agua saldrá de la célula a la región de mayor concentración de soluto.
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En una solución isotónica (iso = igual), el líquido extracelular tiene la misma osmolaridad que la célula y no habrá ningún movimiento neto de agua hacia adentro o hacia afuera de esta.
Hipotónico, hipertónico e isotónico son términos relativos: describen cómo se comparan dos soluciones en cuanto a su osmolaridad. Por ejemplo, si la osmolaridad (concentración de solutos) del líquido dentro de la célula es mayor que la del líquido circundante, el interior de la célula es hipertónico con respecto al líquido que la rodea, mientras que el líquido extracelular es hipotónico con respecto al interior de la célula.
La tonicidad en los sistemas vivos
Si una célula se coloca en una solución hipertónica, el agua saldrá de la célula y la célula se encogerá. En un ambiente isotónico, las concentraciones relativas de soluto y agua son iguales en ambos lados de la membrana. No hay ningún movimiento neto del agua, por lo que no hay cambios en el tamaño de la célula. Cuando una célula se coloca en un ambiente hipotónico, entrará agua a la célula y esta se hinchará.
En el caso de un glóbulo rojo, las condiciones isotónicas son ideales, y el cuerpo tiene sistemas homeostáticos (que mantienen la estabilidad) para garantizar que estas condiciones se mantengan constantes. Si se coloca en una solución hipotónica, el glóbulo rojo se inflará y puede explotar, mientras que en una solución hipertónica, se secará —lo cual puede volver denso al citoplasma y concentrar su contenido— y posiblemente muera.
Sin embargo, en el caso de una célula vegetal, lo ideal es una solución extracelular hipotónica. La membrana plasmática solo puede expandirse hasta llegar al límite de la rígida pared celular, así que la célula no se reventará ni habrá lisis. De hecho, el citoplasma de las plantas es un poco hipertónico con respecto al entorno celular, y el agua entrará en una célula hasta que su presión interna —presión de turgencia— sea suficiente para oponerse al flujo de agua entrante.
Mantener este equilibrio de agua y solutos es muy importante para la salud de la planta. Si no recibe agua, el líquido extracelular se vuelve isotónico o hipertónico, provocando que el agua salga de las células; esto causa una disminución en la presión de turgencia, que puedes observar como marchitamiento. En condiciones hipertónicas, la membrana celular puede incluso desprenderse de la pared celular y constreñir el citoplasma, un estado conocido como plasmólisis (panel izquierdo inferior).
La tonicidad afecta a todos los seres vivos, en particular a aquellos que carecen de paredes celulares rígidas y viven en ambientes hipotónicos o hipertónicos. Por ejemplo, los paramecios —aparecen en la siguiente fotografía— y las amebas, protistas que carecen de paredes celulares, pueden tener estructuras especializadas llamadas vacuolas contráctiles, las cuales recolectan el exceso de agua de la célula y la bombean hacia afuera, impidiendo la lisis celular debida a la absorción de agua de su medio hipotónico.
Video explicativo de difusión
Video explicativo de gradiente de concentración
Video explicativo de osmosis
Video explicativo de soluciones hipotónicas, isotónicas e hipertónicas
Diagramas de fisiología vegetal y los mecanismos de transporte en las células vegetales
Diagrama 1. Relación entre potencial químico y el transporte de moléculas a través de una barrera permeable.
Diagrama 2. Desarrollo de un potencial de difusión y una separación de cargas entre dos compartimientos separados por una membrana permeable al potasio.
Diagrama 3. Microelectrodos empleados para medir potenciales de membrana a través de membranas celulares.
Diagrama 4. Las concentraciones iónicas en el citosol y en la vacuola están controladas por procesos de transporte pasivo (flechas discontinuas) y activo (flechas continuas). En la mayoría de las células vegetales, la vacuola ocupa más del 90% del volumen celular y contiene la mayor parte de los solutos celulares.
Diagrama 5: Las tres principales clases de proteínas de membrana especializadas en el transporte son: canales, transportadores y bombas.
Diagrama 6. Modelo hipotético del transporte activo secundario.
Diagrama 7. Visión general de varios procesos de transporte en la membrana plasmática y en el tonoplasto de células vegetales.
Diagrama 8. Etapas hipotéticas en el transporte de un catión en contra de un gradiente de concentración por una bomba electrogénica.
Diagrama 9. Comunicación de plasmodesmos entre células adyacentes.
Fuente: es.khanacademy.org
Fotos: Fisiología Vegetal Taiz-Zeiger
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