Conceptos básicos de Fisiología Vegetal aplicados a la agricultura
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Fisiología Vegetal
Ciencia de la rama de la Biología, que se encarga del estudio del funcionamiento de los tejidos y órganos de los vegetales en su relación con el ambiente que los rodea.
Historia
Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies terrestres, incluido un rosal en agua, y llegó a la conclusión de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas.
Jan Baptist van Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un sauce en una maceta que contenía 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdió solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo. Lo que posteriormente se comprobaría que su deducción era totalmente errónea.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor en agua con sustrato añadido en lugar de en agua destilada.
A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido a los muchos experimentos realizados y recogidos en su libro; si bien Julius von Sachs unificó las diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos.
Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como almacén de nutrientes minerales, pero este suelo, en sí mismo, no es esencial para su crecimiento.
Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las raíces de la planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para que esta prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el crecimiento en una solución líquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica estándar de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o producción de cultivos como pasatiempo.
Campo de estudio
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo.
En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la Fotosíntesis y la difusión interna del agua, los minerales y los nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo.
El Ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias Áreas de investigación principales.
Primero, la Fitoquímica, que estudia la gran diversidad de compuestos químicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas maduras. La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. También contienen Clorofila, compuesto que interactúa con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para que la planta florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta.
Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiología.
El Estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos y físicos.
Fotoquímica
La fotoquímica, una subdisciplina de la química, es el estudio de las interacciones entre Átomos, Moléculas pequeñas, y la luz (o Radiación electromagnética). La fotoquímica puede ser introducida como una reacción que procede con la absorción de luz. Normalmente, una reacción (no sólo una reacción fotoquímica) ocurre cuando una molécula gana la energía de activación necesaria para experimentar cambios. En el caso de las reacciones fotoquímicas, es la luz la que provee la Energía de activación. Un caso específico de fotoquímica sucede el proceso Fotosintético (Fotosíntesis).
Fotosíntesis
La fotosíntesis (del griego antiguo foto, "luz", y síntesis, "unión") es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar Moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las Algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar Materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de Carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento Clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del Dióxido de carbono en materia orgánica y unos sículos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas Bacterias que realizan la Quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de Electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende Oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del Azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
Nutrición mineral en los vegetales
En las plantas el Agua cumple múltiples funciones. Las Células deben tener contacto directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustancias que penetran en las células vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se efectúa el intercambio de sustancias nutritivas entre células, írganos y tejidos. El agua como componente del citoplasma vivo, participa en el Metabolismo y en todos los procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una pérdida de turgencia, marchitamiento, y una disminución del alargamiento celular, se cierran los estomas, se reduce la Fotosíntesis, la respiración, y se interfieren varios procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos.
El residuo que queda después que se seca un tejido vegetal, está constituido por compuestos orgánicos, elementos minerales y sus óxidos. Casi toda la materia orgánica se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante el proceso fotosintético. Los minerales y el agua son absorbidos primeramente del suelo a través del sistema radical; aunque bajo condiciones de sequía el agua de la niebla y el rocío pueden entrar a la planta a través de las hojas. La absorción foliar de los elementos minerales ha sido utilizada ventajosamente para suministrar a las plantas fertilizantes y algunos micronutrientes, asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones de nutrientes minerales.
Las plantas toman del aire que las rodea, el dióxido de carbono y el oxígeno. El movimiento continuo de la atmósfera asegura una composición bastante constante:nitrógeno 78% (v/v), oxígeno 21% (v/v), y anhídrido carbónico 0,03% (v/v), junto con vapor de agua y gases nobles. Además son esenciales e imprescindibles otros dos grupos de elementos minerales los macroelementos y los microelementos los que por su importancia relacionamos a continuación:
- Macroelementos: Se clasifican como macronutrientes nueve (9) elementos: C, O, H, N, Ca, K, S, P y Mg, que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados macroelementos. En este texto no hacemos referencia detallada de los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno, ya que estos forman parte de los compuestos orgánicos como son los Carbohidratos, Lípidos, Proteínas, Ácidos Nucleicos, metabolitos secundarios, etc.; aunque en las proteínas y ácidos nucleicos participa conjuntamente con estos el elemento Nitrógeno.
Nos hemos referidos anteriormente al hecho de que las plantas toman al oxígeno y el anhídrido carbónico del aire, mientras que el agua es absorbida por las raíces, generalmente del suelo.
- Micronutrientes: Las plantas utilizan en su nutrición pequeñas cantidades de ciertos elementos, denominados microelementos, oligoelementos o elementos trazas. Se consideran micronutrientes a los siguientes ocho (8) microelementos a saber: Boro, Cloro, Cobre, Hierro manganeso, Molibdeno, Níquel y Zinc. Los vegetales los requieren solamente en cantidades muy pequeñas que oscilas entre 0,01 a 0,5 ppm. Los micronutrientes tienen varias propiedades en común, entre las que están la de actuar como activadores de muchas enzimas esenciales para la vida animal y vegetal, aunque cuando presentes en cantidades elevadas en las soluciones nutritivas o solución del suelo, producen toxicidad. Comúnmente los oligoelementos no se aplican al suelo mediante el uso de fertilizantes comerciales, a pesar de que su extracción del suelo ha proseguido durante siglos sin ninguna reposición sistemática, agotándose sus existencias, con el subsiguiente efecto sobre la productividad vegetal. Así mismo, la utilización de fertilizantes químicos que estimulan un mayor rendimiento de los cultivos, junto a la pérdida de oligoelementos por meteorización, lixiviación, el uso cada vez menor de estiércol animal y de otros productos fertilizantes naturales, en comparación con el uso de fertilizantes químicos, cada vez más puros, entre otros, está contribuyendo al agotamiento acelerado de las reservas de oligoelementos en los suelos. El suministro mezquino de oligoelementos a las plantas limita el desarrollo y productividad vegetal. Los cultivos requieren cantidades de elementos químicos que oscilan desde algunos gramos a pocos kilogramos por hectárea.
Fitohormonas
Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias químicas producidas por algunas Células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
- Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
- Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
- Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:
- Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.
- Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los írganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
- Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Otras hormonas vegetales conocidas están:
- Auxinas
- Citocininas o citoquininas
- Florígeros
- Giberelinas
- Etileno
- Ácido abscísico
Ecofisiología
La ecofisiología, estudia los fenómenos fisiológicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente natural, el cual está sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenómenos naturales o producto de la actividad humana. En este sentido, podemos mencionar por ejemplo el aumento significativo de la concentración atmosférica de CO2 por efecto de la actividad industrial, la quema de combustibles fósiles, y el Calentamiento Global de la Atmósfera. Este factor es difícilmente controlable, como se podría hacer al estudiar las variaciones en la concentración de CO2 sobre la Fotosíntesis, lo cual es estudiado por la fisiología vegetal, bajo condiciones de laboratorio. Las plantas en su medio ambiente natural responden a las variaciones de temperatura, intensidad de luz, humedad, concentraciones de CO2, lo cual depende de sus adaptaciones fisiológicas.
Los ecofisiólogos en un principio estudiaron las respuestas fisiológicas de las plantas en un medio ambiente abiótico, como por ejemplo suelos calcáreos y ácidos o en suelos secos y anegados, interacciones fisiológicas con otras plantas, animales y el beneficio de microorganismos. Mientras que, un ecofisiólogo moderno, requiere una buena comprensión tanto de los procesos moleculares que ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un contexto ambiental.
Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiología se obtuvo de la importancia de la fisiología para la agricultura. Incluso hoy en día, la productividad agrícola en países industrializados está limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequía, suelos infértiles y otros factores ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrícolas, ha sido el desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera que soporten condiciones climáticas adversas o que se puedan cultivar en hábitat desfavorables. Así se han desarrollado variedades de plantas tolerantes a la salinidad o que soporten el estrés hídrico.
La ecofisiología vegetal estudia las respuestas fisiológicas frente a diferentes condiciones ambientales, desarrollando técnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las plantas, las relaciones hídricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se estudió el crecimiento de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin embargo la invención de equipos portátiles ha posibilitado medir los intercambios de CO2 en una hoja y la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas. Mediante los análisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad de Carbono que se deposita en raíces y hojas, así como la tasa de producción y muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensión de las diferencias en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales. Finalmente, concluimos que la ecofisiología es un componente importante del entrenamiento de un ecólogo vegetal.
Fuente: www.ecured.cu