El metabolismo de las plantas C3, C4, CAM y su incidencia en la producción vegetal

08 Noviembre 2018

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El metabolismo de las plantas C3, C4, CAM y su incidencia en la producción vegetal

El contenido de este artículo de nuestra sección de Agrotecnia fue elaborado por es.khanacademy.org y fue revisado y reeditado por Portalfruticola.com

Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar el alimento y también para mantener activa la economía. Si oyeras que un único factor redujo la producción de trigo en y el rendimiento de la soja en en los Estados Unidos, por ejemplo, quizá tendrías curiosidad por saber qué factor era. Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la fotorrespiración.

Esta vía metabólica derrochadora comienza cuando la rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, agarra en lugar de . Gasta carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus estomas (poros de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas lo empeoran aún más.

Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los peores efectos de la fotorrespiración. Las vías y CAM son dos adaptaciones —características beneficiosas que surgen por la selección natural— que permiten a ciertas especies reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la rubisco siempre encuentre altas concentraciones de , lo cual hace poco probable que se una al .

En el resto de este artículo, veremos con más detalle las vías y CAM y la forma en que reducen la fotorrespiración.

Plantas C3, C4 y CAM

¿Cómo las vías C4 y CAM ayudan a reducir al mínimo la fotorrespiración?

Puntos más importantes:

La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de carbono.
La mayoría de las plantas son , y no tienen características especiales para combatir la fotorrespiración.
Las plantas C4 reducen al mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de y el ciclo de Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes.
Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.

Plantas

Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración— se llama planta . El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman plantas el compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción. Casi de las especies de plantas del planeta son , como arroz, trigo, soya y todos los árboles.

Plantas

En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis en acción. Primero, el atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 4 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al . Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de . Luego, la rubisco fija el y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra molécula de atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo constantemente bombean hacia las células del haz vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración de en comparación con alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.

La vía se utiliza en cerca del de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar de la célula del mesófilo a las células del haz vascular.

Plantas CAM

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.

Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (es.khanacademy.org).

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de en el ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el se difunda en las hojas. Este se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas ), que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo.

El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar , que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta concentración de alrededor de la rubisco.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la fotosíntesis , no es un "regalo" energético. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.

Comparaciones entre plantas y CAM

Las plantas , y CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar azúcares a partir de . Estas vías para fijar tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El mecanismo de las plantas funciona bien en ambientes frescos, mientras que las plantas CAM están adaptadas a climas cálidos y secos.

Las vías y CAM han evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos una ventaja evolutiva considerable.