Fisiología del crecimiento y maduración de frutos

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El crecimiento y maduración del fruto es el cierre final de todo un año de trabajo y es la antesala de la cosecha, es la etapa que va a cerrar el ciclo productivo del año. En este periodo los reguladores de crecimiento, las fitohormonas, el riego, la fertilización y el control de plagas y enfermedades juegan un rol fundamental.

Fuente: tea.solgenomics.net

Crecimiento y maduración del fruto

Tipos de frutos.

Los frutos son flores o partes de la flor que en su madurez albergan las semillas, protegiéndolas y facilitando su dispersión. Generalmente, lo que se desarrolla de forma más notoria son las paredes del ovario, lo que se denomina pericarpo (que a su vez, de ne tres capas: epicarpo, mesocarpo o endocarpo. En ocasiones se desarrollan otros tejidos accesorios que no son las paredes del ovario.

Los frutos se pueden clasificar de muchas maneras, en función de:

- Simples.
- Compuestos.
- Falsos frutos. Cuando se desarrollan los tejidos accesorios.

Consistencia del epicarpio

En función de la consistencia del epicarpio, los frutos se dividen en carnosos (capa no consistente, blanda) o secos (cuando es duro). En algunas especies, el endocarpo está lignificado y constituye una cavidad dura que envuelve a la semilla ("frutos con hueso”). Generalmente, es la semilla la que induce a través de la liberación de fitohormonas el desarrollo del fruto. Así, el desarrollo inicial de la semilla sirve como estímulo para el crecimiento del ovario.

Sin embargo, a veces se pueden desarrollar frutos sin semilla, son los frutos partenocárpicos. La partenocarpia puede ser autónoma (sin señal externa aparente) o es*mulada (suele generarse como consecuencia del proceso de polinización o del proceso del tubo polínico en el desarrollo de los tejidos del ovario, sin que tenga éxito la fecundación).

Frutos típicamente partenocárpicos son por ejemplo muchos de plantas tropicales. Una vez se inicia el desarrollo del fruto, éste es capaz de desarrollar sus propias fitohormonas. El crecimiento y maduración del fruto es consecuencia de la síntesis de hormonas que se produce en las paredes del ovario.

- La aplicación exógena de fitohormonas pueden producir partenocarpia y un desarrollo notorio del fruto.

Desarrollo del fruto.

El crecimiento del fruto sigue típicamente una curva sigmoide o doble sigmoide.

I. Existe una primera fase de crecimiento muy activo, donde esta principalmente implicada los procesos de división celular.
II. En una posterior fase lineal tienen lugar procesos de elongación celular y de acumulación de compuestos.
III. Fase de desaceleración del crecimiento.

- En algunos casos, en vez de una curva sigmoide la curva es doble sigmoide, sobre todo en frutos donde se produce la lignificación del endocarpo. El tiempo de paralización del crecimiento suele coincidir con la lignificación: los recursos son utilizados para generar pared secundaria y posteriormente, se reanuda el crecimiento.

Así, el crecimiento del fruto es consecuencia de procesos de división celular que se intensifican en el tiempo dando lugar a una curva exponencial, para luego cesar paulatinamente al tiempo que el alargamiento y engrosamiento celular van adquiriendo importancia.

Distintas partes del fruto y la propia semilla (que suele estar creciendo y madurando al mismo tiempo que el fruto) siguen patrones de desarrollo distintos. Por ejemplo, el pericarpo suele tener un desarrollo más tardío en el caso de los pomos. En cada tipo de fruto los patrones de desarrollo son distintos.

Formación del fruto

El proceso que marca el inicio de la formación del fruto es el cuajado. Por una serie de señales generalmente hormonales, tienen lugar el comienzo del crecimiento de las paredes del ovario u otras estructuras que van a generar el fruto. Este proceso depende de una serie de requisitos:

1. Yemas florales maduras bien formadas y nutridas.
2. Régimen de temperatura adecuado para la polinización y fecundación o partenocarpia.
3. Aporte adecuado de fotoasimilados. Es importante el suministro de fotoasimilados para que se pueda desarrollar adecuadamente el fruto, que requiere una alta demanda energética.

Desarrollo del fruto

El fruto en formación es un importante sumidero de nutrientes. El proceso del desarrollo del fruto va a suponer procesos de competencia entre los distintos órganos de la planta, lo que limita la cantidad de recursos que pueden alcanzar a cada fruto, lo que afecta al tamaño y número final de frutos que se desarrollan. El aclareo es una técnica que permite eliminar parte de los frutos en formación para que aquellos que se desarrollen adquieran unas mejores características. El fruto se va a llevar la mayor parte de los recursos de la planta en detrimento de otros órganos.

Durante su desarrollo, el fruto incorpora fotoasimilados, minerales y agua. El factor que más determina el tamaño final del fruto es la incorporación de agua. Existe una ganancia de distintos nutrientes a lo largo del tiempo, pero la ganancia más significativa para el tamaño del fruto es la ganancia en agua. El contenido en agua marca la diferencia de tamaño entre los distintos frutos de una misma planta.

Muchos frutos en formación pueden realizar fotosíntesis. Sin embargo, junto con esta fotosíntesis hay procesos de respiración celular mucho más acusados. Esto supone que se produzca una significativa pérdida de carbono en el fruto.

Factores que modulan el crecimiento del fruto

1. Temperatura.
2. Irradiancia.
3. Estado hídrico de la planta. Fundamental para el desarrollo final del fruto (tamaño final adecuado).
4. Factores genéticos.
5.  Fitohormonas. Son los compuestos más directamente implicados en el desarrollo del fruto. El propio fruto va a ser capaz de sintetizar diversas fitohormonas. Las fitohormonas formadas en la semilla en formación o desde otros órganos de la planta también pueden llegar al fruto.

Auxinas, giberelinas e incluso citoquininas fomentan el desarrollo de los frutos (en tejidos del fruto en formación, promoviendo la división y elongación celular). El ácido abscísico a través de la síntesis de etileno, promueve la abscisión, provocando la caída de los frutos (auxinas y etileno). Es el balance final entre las distintas fitohormonas lo que determina el desarrollo del fruto o su abscisión.

Maduración del fruto

La maduración del fruto supone la fase final del desarrollo del fruto en la que se producen una serie de cambios en su apariencia, sabor y textura que conducen finalmente a la senescencia y abscisión.

1. Cambios de coloración en el pericarpo (síntesis y degradación de pigmentos: pérdida de cloro las acompañada de la síntesis de carotenoides y otros pigmentos).
2. Descenso en el contenido de almidón.
3. Incremento en la concentración de azúcares. El contenido de azucares (sólidos solubles) van siendo cada vez mayores, cambiando el índice de madurez a lo largo del tiempo. El índice de madurez viene determinado por la relación entre la concentración de azúcares, denominados sólidos solubles, y los ácidos libres.
4. Reducción de la concentración de ácidos.
5. Ablandamiento de tejidos (poligalacturonasa: ataca en concreto a las pectinas, produciendo el reblandecimiento de componentes de la pared celular). Se produce un reblandecimiento de las paredes del fruto, adquiriendo una estructura cada vez más blanda.
6. Síntesis de compuestos volátiles, que en muchas ocasiones van a favorecer la dispersión del fruto.

Todos estos cambios tienen lugar de una manera perfectamente dirigida a nivel metabólico y a nivel de la expresión génica que implican la desaparición de un pequeño número de proteínas y la síntesis de otras. Las fitohormonas tienen también un papel destacado en el inicio y la velocidad de la maduración.

Tipos de frutos en relación con la maduración

Climatéricos.

- Incrementan su respiración.
- Cambian sus características.
- Acumulan almidón durante su crecimiento.
- Liberan monosacáridos en la maduración.
- Producción masiva de etileno (es*mula la maduración).

No climatéricos.

- No se producen apenas cambios en la actividad respiratoria.
- Durante el desarrollo acumulan directamente monosacáridos.
- Escasa producción de etileno.

En la naturaleza sin embargo, se observan toda una serie de casos intermedios. El etileno puede considerarse la fitohormona de la maduración. Otras fitohormonas (auxinas o citoquininas) retrasan la maduración. Se han identificado dos rutas.

"Rutas" de maduración

1. Ruta de la inducción autocatalítica en los frutos climatéricos. Maduración dependiente de la síntesis y percepción del etileno, a través de cambios en la expresión génica.
2. Ruta basal, común a todos los frutos. Generan niveles basales de etileno.

Todos los cambios producidos están determinados por una estricta regulación génica donde muchos genes dejan/comienzan a expresarse, lo que genera una cascada de transducción que permite que tenga lugar la maduración. Si se altera dicha ruta, no se produce la maduración del fruto o se ve alterada.

- En el caso del tomate, se ha visto que el desarrollo conlleva un cambio de la expresión génica. Cuando se alcanza el tamaño final del fruto, se transcriben genes (RIN, CNR, NOR) que codifican para factores de transcripción, que van a activar la síntesis masiva de ACC-sintasa y ACC-oxidasa, lo que genera un incremento importante de etileno.

Una vez generado el etileno, se produce una ruta de señalización que finalmente activan nuevos factores de transcripción directamente implicados en el proceso de reblandecimiento, cambios en la coloración, etc. (NG, GR, factores de respuesta a etileno).

Señales del etileno

1. Factores de transcripción RIN, CNR, NOR.
2. Síntesis de ACC-sintasa (ACS) y ACC-oxidasa (ACO).
3. Síntesis de NR, GR y factores de respuesta a etileno.

Se han obtenido mutantes a distintos niveles que presentan alteraciones en la maduración del fruto, lo que ha permitido identificar los factores de transcripción implicados en el proceso.

Fuente: www.studocu.com

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